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　　在脊椎動(dòng)物的進(jìn)化過程中，溫度對(duì)生命體的生理活動(dòng)具有重要的調(diào)節(jié)作用。陸地上的鳥類和哺乳類之所以能夠成功的適應(yīng)各種生境，其恒溫能力功不可沒。相比與陸生環(huán)境而言，水生環(huán)境的生物想要獲得恒溫能力更為艱難，它們必須面對(duì)水體高比熱，熱量易丟失的挑戰(zhàn)。然而根據(jù)觀測(cè)，至少有40種魚類克服了這些困難，具備類似于哺乳動(dòng)物和鳥類的恒溫能力。其中劍魚、旗魚和金槍魚是恒溫真骨魚類中最具有代表性的兩支。這些魚類是如何克服重重困難，并最終進(jìn)化出超凡的恒溫能力，其遺傳基礎(chǔ)一直是未解之謎。 

　　2021年2月3日，中國科學(xué)院深海科學(xué)與工程研究所與西北工業(yè)大學(xué)的聯(lián)合團(tuán)隊(duì)在進(jìn)化生物學(xué)國際著名期刊 《Molecular Biology and Evolution》上發(fā)表論文“The genomes of two billfishes provide insights into the evolution of endothermy in teleosts”公布了高質(zhì)量的劍魚、旗魚基因組，解析了它們的恒溫機(jī)制。 

劍魚和旗魚相關(guān)的恒溫通路以及表型相關(guān)的遺傳改變

　　魚類恒溫是一種較為罕見的現(xiàn)象，在現(xiàn)有的大約4萬種魚類中，大約有40種魚類具有恒溫能力。他們通過不斷的游泳，產(chǎn)生熱量，維持恒溫，最后進(jìn)化成為魚類中繁榮昌盛的類群。獨(dú)立起源的劍魚-旗魚和金槍魚是這些魚類中最具有代表性的兩支。這種表型上的趨同是否存在類似的分子的機(jī)制？研究人員發(fā)現(xiàn)，劍魚-旗魚和金槍魚中存在著4個(gè)具有顯著趨同信號(hào)的基因(pkmb,ryr1a,atp2a1和rh1),其中pkmb,ryr1a和atp2a1同在紅色肌肉產(chǎn)熱相關(guān)的無效鈣離子循環(huán)通路中，使得分解ATP釋放出的能量不用于鈣離子的跨膜循環(huán)，而用于熱量的產(chǎn)生。特別是pkmb編碼的丙酮酸激酶是糖酵解過程中最后一步的限速酶，在劍魚-旗魚和金槍魚中存在著兩個(gè)趨同位點(diǎn)，實(shí)驗(yàn)證明該位點(diǎn)的突變確實(shí)改變了糖酵解過程中ATP的產(chǎn)生效率。這些趨同基因的改變可能是真骨魚類熱量產(chǎn)生的分子基礎(chǔ)。 

　　為了應(yīng)對(duì)水體快速散熱的特點(diǎn)，水生恒溫動(dòng)物通常具有一個(gè)獨(dú)特的逆流交換器，用于溫度的保存和傳遞。劍魚和旗魚中存在著由動(dòng)脈和靜脈血管平行排列，血流方向完全相反的血管網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)。在對(duì)劍魚和旗魚的同源基因分析中，發(fā)現(xiàn)存在著9個(gè)顯著受到了正選擇的基因，其中有三個(gè)基因 (dapk3, prkcda和rfx4) 的存在較大的氨基酸改變。其中dapk3是脊椎動(dòng)物動(dòng)物平滑肌收縮調(diào)控的重要因子，該基因可能參與了血管網(wǎng)絡(luò)的形成；prkcda是調(diào)控血管張力的重要基因，該基因可能促進(jìn)了逆流交換器更好的實(shí)現(xiàn)熱量的保存和傳遞。而Rfx4高表達(dá)于哺乳動(dòng)物視交叉上核，對(duì)晝夜變化和溫度刺激具有調(diào)控作用。劍魚和旗魚中該基因的顯著改變表明視交叉上核可能對(duì)它們也具有關(guān)鍵的調(diào)節(jié)作用。 

　　此外，研究團(tuán)隊(duì)也發(fā)現(xiàn)與視覺敏感型相關(guān)的rh1在旗魚、劍魚和金槍魚中發(fā)生趨同替換,與光感受器發(fā)育相關(guān)prdm1和rp2分別發(fā)生了基因加倍和正選擇作用；與上頜骨發(fā)育相關(guān)的chd9在上游發(fā)生了調(diào)控元件的缺失可能促進(jìn)了劍魚和旗魚上頜骨的發(fā)育，ggps1蛋白結(jié)構(gòu)的改變可能與其上頜骨的快速修復(fù)能力有關(guān)；hox基因家族中調(diào)控元件的丟失可能與旗魚背鰭發(fā)育和劍魚腹鰭丟失有關(guān)。 

　　在本論文中，武寶生 (中科院深海所) 為第一作者，何舜平研究員 (中科院深海所) 和王堃副教授 (西北工業(yè)大學(xué)) 為通訊作者。

　　相關(guān)文獻(xiàn)：https://academic.oup.com/mbe/advance-article/doi/10.1093/molbev/msab035/6127180